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Nesseltiere

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Nesseltiere
Systematik
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Reich: Tiere (Animalia)
Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Stamm: Nesseltiere
Wissenschaftlicher Name
Cnidaria
Hatschek, 1888
Klassen
  • Blumentiere (Anthozoa)
  • Stiel- oder Becherquallen (Staurozoa)
  • Würfelquallen (Cubozoa)
  • Schirmquallen (Scyphozoa)
  • Hydrozoen (Hydrozoa)

Die Nesseltiere (Cnidaria, gr. knide = Nessel) sind einfach gebaute, vielzellige Tiere, die die Küsten, den Grund und das offene Wasser der Weltmeere und einige Süßgewässer bewohnen und durch den Besitz von Nesselkapseln gekennzeichnet sind. Bekannte Untergruppen sind Schirm- und Würfelquallen, die sessilen Blumentiere mit den Seeanemonen, Stein- und Weichkorallen sowie die vielgestaltigen Hydrozoen, zu denen auch die Staatsquallen und der in Bächen und Flüssen in Mitteleuropa heimische Süßwasserpolyp gehören. Sie umfassen derzeit über 11000 rezente Arten[1].

Aufbau

Nesseltiere besitzen als Gewebetiere echte Gewebe und Organe. Sie sind ihrem vielfach variierten Grundbauplan nach radiärsymmetrisch gebaut und bestehen aus zwei Zellschichten, der äußeren Epidermis oder Ectodermis und der inneren Gastrodermis oder Entodermis. Dazwischen befindet sich die Mesogloea. Die Gastrodermis umfasst den „Magen“ der Nesseltiere, den sogenannten Gastralraum. Er besitzt nur eine einzige Öffnung, durch die nicht nur die Nahrung aufgenommen, sondern Abfallprodukte auch wieder ausgeschieden werden. Gleichzeitig dient er neben der Mesogloea als hydrostatisches Stützskelett. Hartskelette kommen dagegen nur bei Polypen vor, die dazu gezielt Kalk ablagern (z.B. Octocorallia).

Ein echtes Blutgefäßsystem ist bei den Nesseltieren nicht vorhanden. Der Gasaustausch erfolgt durch Diffusion, daneben spielt sowohl für die Vorverarbeitung und gleichzeitig für die Verteilung von Nährstoffen und den Abtransport von Stoffwechselendprodukten das sogenannte Gastrovaskularsystem eine Rolle: Dies umfasst den zentralen Hohlraum, den Gastralraum sowie dessen Ausl nhäufer in die Tentakel der Polypen. Das Gastrovaskularsystem übernimmt damit zweierlei Funktionen, Verdauung und Stofftransport. Nahrungspartikel werden in erster Linie von den Nährmuskelzellen des Gastroderms aufgenommen.

Die Nesseltiere besitzen echte Nervenzellen, die ein diffuses Netz bilden, welches aber nur eine geringe Zentralisierung zeigt. Nervenzellkonzentrationen liegen bei Polypen im Mundfeld (Hypostom), an den Tentakeln und am Fußstiel (Pedunculus), bei den Quallen findet sich häufig ein Nervenring um den Schirm. Auch eine spezialisierte Signaltransportrichtung hat sich vielfach noch nicht herausgebildet, die Verschaltung der Nerven über sogenannte „gap junctions“ erlaubt jedoch einigen Arten eine hohe Geschwindigkeit bei der Erregungsleitung, eine Vielzahl von Neuropeptiden erlaubt die Modulation von Erregungen. Lange wurde angenommen, dass Cnidarier zu den sogenannten Diploblasten, den zweikeimblättrigen Tieren gehören. Neuere Forschungsergebnisse weisen darauf hin, dass Cnidarier neben dem Ekto- und Entoderm auch ein Mesoderm zu besitzen scheinen. Aus dem Mesoderm entwickelt sich unter anderem die Muskulatur der Medusen[2].

Das namensgebende Merkmal der Nesseltiere ist ein spezialisierter Zelltyp, die Nesselzelle (Cnidocyte). Zellen dieses Typs befinden sich auf den um die Mundöffnung herum angeordneten Tentakeln und enthalten die charakteristischen Nesselkapseln (Cniden oder Cnidocysten). Diese enthalten einen spiralig aufgewickelten Nesselfaden, der auf Berührungsreize explosiv ausgestoßen wird und hochtoxische Stoffe in das Opfer injiziert, die dieses schnell abtöten oder zumindest lähmen. Die Nesselzellen dienen sowohl dem Beutefang als auch der Verteidigung gegen Fressfeinde.

Ein weiterer wichtiger Zelltyp sind die i- oder interstitiellen Zellen. Dies sind pluripotente Zellen, was bedeutet, dass sie sich in andere Zelltypen wie Geschlechtszellen, Drüsenzellen oder Nervenzellen, allerdings nicht in Epithelmuskelzellen oder Nährmuskelzellen verwandeln können. Letztere beiden Zelltypen können nur aus ihresgleichen hervorgehen. Viele Nesseltiere haben dank dieses Systems eine enorme Regenerationsfähigkeit.

Die zwei wichtigsten Formentypen sind Polyp und Qualle, die als unterschiedliche Lebensstadien bei ein und derselben Art auftreten können, also keine systematische Bedeutung haben.

  • Polypen sind durch die sogenannte Basalscheibe fest auf einem Substrat verankert, obwohl einige Arten sich auch in kuriosen Zeitlupen-Salti fortbewegen können. Naturgemäß zeigen ihre Tentakel nach oben, vom Substrat weg. Polypen treten oft in großen Kolonien auf. Zusammenfassend besteht ein Polyp aus: Fußscheibe, (das proximale, aborale) Körperende, aus einem Stiel, dem sog. Scapus und dem Mundfeld (Peristom) mit der einzigen Körperöffnung, die umgeben von Fangtentakeln ist. Innerhalb der 4 Gruppen gibt es charakteristische Unterschiede hinsichtlich der Septen, die den Gastralraum in einzelne Gastraltaschen aufgliedern. Vergleichsweise einfach sind Cubozoa und Hydrozoa aufgebaut, denen diese Septen fehlen.

Die Quallen lassen sich ohne Probleme aus den Polypen herleiten, indem Fußscheibe und Scapus zur Oberseite, der Exumbrella, und das Mundfeld zur Unterseite, der Subumbrella, werden.

  • Die auch Medusen genannten Quallen haben ein hut- oder glockenförmiges Aussehen und schwimmen meist passiv in den Meeresströmungen mit. Ihre Tentakel hängen frei nach unten. Durch koordinierte Muskelkontraktionen gegen das im Gastralraum enthaltene Wasser können sie sich allerdings auch aktiv fortbewegen – sie nutzen dabei das Rückstoßprinzip.

Nesseltiere zeigen ein breites Größenspektrum: Die meisten Arten sind nur wenige Millimeter klein, manche noch kleiner. Auf der anderen Seite können Cyanea-Quallen einen Durchmesser von zwei Metern umfassen und Polypen der Gattung Branchiocerianthus eine ebensolche Länge erreichen. Bei manchen Arten werden die Tentakel bis zu dreißig Meter lang.

Verbreitung und Lebensraum

Nesseltiere finden sich weltweit im Meer, seltener auch im Süßwasser. Viele bewohnen als Quallen das offene Wasser und sind, auch durch die verschiedenen Larvenstadien, ein bedeutender Teil des Zooplanktons. An den Küsten dominieren sessile, meist kolonial lebende Nesseltiere oft die Hartböden und schufen mit den tropischen Korallenriffen einen der artenreichsten und produktivsten Lebensräume der Erde. Mit den Seefedern gehört zu ihnen auch eine Gruppe, die sich auf weiche und schlammige Meeresböden spezialisiert hat und auch die Tiefsee, sowie das Südpolarmeer bewohnt.

Ernährung

Die meisten Nesseltiere ernähren sich von Beutetieren, die mit ihren Tentakeln in Berührung gekommen sind. Dies sind vor allem Tiere des Zooplanktons, wie Protisten, diverse Würmer, Krebse und andere Quallen. Größere Nesseltiere überwältigen auch größere Beute wie Fische. Weichkorallen und Gorgonien fangen auch Phytoplankton.

Manche Gruppen, darunter die meisten Stein-, aber auch viele Weichkorallen, Gorgonien, Seeanemonen und Feuerkorallen leben symbiotisch mit Photosynthese betreibenden Algen zusammen, meist Dinoflagellaten (Dinoflagellata), manchmal aber auch Grünalgen (Chlorophyta). Diese nehmen von ihren Nesseltierpartnern produziertes Kohlendioxid auf und produzieren unter Ausnutzung des Sonnenlichts und unter Abgabe von Sauerstoff die energiehaltigen Kohlenhydrate, die den Nesseltieren als Hauptnahrung dienen.

Fortpflanzung

Weit verbreitet bei den Nesseltieren ist die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Knospung. In den Klassen der Blumentiere (Anthozoa) und der Hydrozoen (Hydrozoa) ist sie besonders weit verbreitet. Dabei trennt sich vom erwachsenen Polypen seitlich eine ungeschlechtliche Larve, die so genannte Schwimmknospe ab, die sich zum Polypen fortentwickelt. Oft ist die Knospung unvollständig, so dass physisch miteinander verbundene Kolonien genetisch identischer Polypen entstehen.

Allerdings können sich die Nesseltiere auch geschlechtlich fortpflanzen. Ein charakteristisches Merkmal ist hier der so genannte Generationswechsel, der bei Tieren sonst nicht so häufig wie bei Pflanzen, Pilzen oder Protisten anzutreffen ist. Dabei wechseln Generationen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen, und sich geschlechtlich fortpflanzende Generationen einander ab.

Riffbildung

Große ökologische Bedeutung haben Korallenriff die von einer Untergruppe der Nesseltiere, den skelettbildenden Steinkorallen aufgebaut werden. Diese Riffe treten in zwei ökologischen Bereichen auf: Zum einen als Tiefwasserriffe in kaltem Wasser ab 60 Metern Tiefe, so zum Beispiel entlang des europäischen Kontinentalhangs, zum anderen als Flachwasserriffe in warmen Meeren mit Wassertemperaturen über 20 °C. Wichtig für deren Riffbildung sind die bereits angesprochenen endosymbiotischen Algenpartner. Bei übermäßiger Erwärmung kommt es oft zur Korallenbleiche in der die Symbiose durch das Abstoßen der Algen beendet wurde.

Aufgrund der notwendigen Sonneneinstrahlung gibt es Korallenriffe nur in tropischen Gewässern. Die Korallenpolypen scheiden dort neben anderen Tieren wie bestimmten Röhrenwürmern, aber auch diversen Rotalgen oder Grünalgen, Kalk (Calciumcarbonat) als Außen- oder Exoskelett ab, der sich mit der Zeit zu wahren Gebirgen auftürmen kann. Sobald die Lichtausbeute zu gering wird – dies ist auf jeden Fall ab einer Wassertiefe von 60 Metern der Fall – sterben die Korallen ab, auf ihren Skeletten haben sich dann schon die nachfolgenden Generationen festgesetzt. Auf diese Weise können Korallenriffe bei langsam steigendem Meeresspiegel in die Höhe wachsen.

Korallenriffe sind sehr artenreiche Ökosysteme, die durch die Beeinflussung von Meeresströmungen auch globale Auswirkungen haben. Sie sind von einer Vielzahl von Organismen, Schwämmen, diversen Würmern, Fischen, aber auch Algen und verschiedenen Protisten bewohnt.

Systematik

Die Nesseltiere bilden in der klassischen Systematik einen Stamm innerhalb der Abteilung der Gewebetiere (Eumetazoa) und wurden traditionell zusammen mit den Rippenquallen (Ctenophora) zur Unterabteilung der Hohltiere (Coelenterata) vereinigt.

Aus Sicht der heute vorherrschenden Systematik, der Kladistik, ist diese Gruppe allerdings vermutlich paraphyletisch, das heißt, sie umfasst nicht alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahren: Trotz der äußeren Ähnlichkeit der beiden Taxa, die sich unter anderem in der beiden Gruppen eigenen radialsymmetrischen Körperstruktur bemerkbar macht, sind die Rippenquallen sehr wahrscheinlich näher mit den zweiseitig-symmetrisch aufgebauten Bilateria verwandt als mit den Nesseltieren. Aus kladistischer Sicht bilden die Hohltiere daher eine künstliche Gruppe.

Die Nesseltiere werden in fünf Klassen unterteilt:

  • Die Blumentiere (Anthozoa) umfassen ungefähr 7500 Arten, darunter die Seeanemonen, die Stein- und Oktokorallen. Ein Medusenstadium ist in dieser Klasse unbekannt.
  • Die Stielquallen (Staurozoa) sind sessile Quallen mit einem polypenartigen Stiel. Es gibt etwa 50 Arten.
  • Die Würfelquallen (Cubozoa) umfassen etwa 50 Arten. Zu ihnen zählen unter anderem die als Seewespen bezeichneten Arten Chironex fleckerii und Chiropsalmus quadrigatus, die über ein hochpotentes Gift verfügen.
  • Zu den Schirmquallen (Scyphozoa) gehören etwa 200 Arten, die meist als Medusen auftreten.
  • Die Hydrozoen (Hydrozoa) sind die vielgestaltigste Gruppe und enthalten etwa 3500 Arten. Das Spektrum reicht hier von vielen quallenartigen Formen über die Staatsquallen, den sessilen Nesselfarnen, den tropischen Feuer- und Filigrankorallen bis zu den Bäumchenpolypen (Sertularia), die auch in der Nordsee vorkommen. Auch die Süßwasserquallen zählen zu den Hydrozoen. Die Hydrozoa zeigen häufig einen Generationswechsel zwischen Medusen- und Polypform.
  • keiner Klasse zugeordnet werden die parasitischen Myxozoa und Polypodium hydriforme.

Die wahrscheinlichen stammesgeschichtlichen Abstammungsverhältnisse der fünf Gruppen lassen sich dem folgenden Diagramm entnehmen:[3]

Quellenangaben

  1. Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa, 1668: 127–182, Wellington 2007 ISSN 1175-5326 Abstract - PDF
  2. Katja Seipel & Volker Schmid (2006): Mesodermal anatomies in cnidarian polyps and medusae. International Journal of Developmental Biology 50: 589-599.
  3. Allen Collins u. a.: Medusozoan Phylogeny and Character Evolution Clarified by New Large and Small Subunit rDNA Data and an Assessment of the Utility of Phylogenetic Mixture Models. (PDF), Seite 108.

Literatur

  • D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001 (2. Aufl.), S.31. ISBN 0-19-551368-1
  • P. Ax: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1999. ISBN 3-437-30803-3
  • R. S. K. Barnes, P. Calow, P. J. W. Olive, D. W. Golding, J. I. Spicer: The invertebrates – a synthesis. Kap. 3.4.2. Blackwell, Oxford 2001 (3. Aufl.), S.54. ISBN 0-632-04761-5
  • R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. Kap. 8. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2. Aufl.), S.219. ISBN 0-87893-097-3
  • J. Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 4. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, S.30. ISBN 0-521-77914-6
  • E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. Kap. 7. Brooks-Cole, Belmont 2004, S. 111. ISBN 0-03-025982-7
  • W. Schäfer: Cnidaria, Nesseltiere. in: Rieger, Westheide (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1997, Spektrum, Heidelberg 2004. ISBN 3-8274-1482-2
  • B. Werner: 4. Stamm Cnidaria. in: v. Gruner (Hrsg.): Lehrbuch der speziellen Zoologie. Begr. von Kaestner. 2 Bde. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1954, 1980, 1984, Spektrum, Heidelberg/Berlin 1993 (5.Aufl.). ISBN 3-334-60474-8
Wissenschaftliche Literatur

Weblinks